Tras el advenimiento de la Segunda República (1931) sería elegido diputado de sus tres legislaturas, siempre representando a las islas Canarias. Aunque no tenía mucho peso político en el partido, cuando estalló la Guerra Civil (1936-39) fue nombrado ministro de Hacienda en el gobierno presidido por Largo Caballero. Se ocupó de organizar la economía de guerra del bando republicano y de negociar la prestación de ayuda económica y armamentística por parte de la Unión Soviética (para lo cual hubo de entregar a la URSS las reservas de oro del Banco de España).Ya entonces destacó por su insistencia en que la República tratara de atraerse el apoyo de las potencias occidentales mostrándose como un régimen liberal-democrático reformista y moderado; para ello se esforzó por poner coto a los asesinatos políticos y a los excesos de la represión en la retaguardia, mostrándose como un escrupuloso defensor del respeto a la legalidad.
En 1937 sustituyó a Largo Caballero como presidente del gobierno, cargo en el que permaneció hasta el fin de la guerra. Empujado por la necesidad de la ayuda soviética, se apoyó en los comunistas del PCE, con los que coincidía en su línea de dar prioridad a la disciplina y la organización para ganar la guerra, postergando las veleidades de revolución social (en contra de las pretensiones de los anarquistas de la CNT y de otros grupos políticos, como el POUM). En 1938, ante el curso desfavorable de la guerra para las armas republicanas, ofreció a los rebeldes entablar una negociación sobre la base de 13 puntos que llevaran a una salida democrática del conflicto; pero la oferta fue rechazada por Franco, que exigió hasta el final una rendición sin condiciones.
Ante tal intransigencia, Negrín ordenó resistir palmo a palmo para prolongar artificialmente la guerra, con la esperanza de que las tensiones internacionales llevaran al estallido de una guerra general en Europa, en la que la República entrara como aliada de las naciones democráticas contra los regímenes fascistas de Hitler, Mussolini y Franco. Pero tales esperanzas de intervención extranjera en defensa de la República se desvanecieron después de la política de apaciguamiento mostrada por Gran Bretaña y Francia frente a Alemania en el Pacto de Múnich (1938).
Cuando el conflicto europeo (la Segunda Guerra Mundial) estalló por fin en 1939, el ejército republicano había sucumbido cinco meses antes. Negrín, opuesto a la rendición incondicional en defensa del principio de legitimidad democrática, fue despuesto poco antes de la definitiva victoria franquista por el golpe de Estado del general Casado (marzo de 1939). Se exilió en México y luego en Francia, ejerciendo hasta 1946 el cargo de presidente del gobierno republicano en el exilio.
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